腺病毒的結(jié)構(gòu)

腺病毒含13%DNA和87%的蛋白質(zhì)，病毒體分子量約為175×106。病毒基因組為線狀雙鏈DNA，大約含35kb～36kb，腺病毒12、18和31型的DNA組成中，G C mol%zui低（48%～49%），屬于對動物具有高致癌性基因型。腺病毒1、2、4、5、8等型的G C mol%較高（61%），致癌性反而低或無。這是一種用于人腺病毒分離株的分組的標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)其基因同源性將人腺病毒分為A～F等6組。

20世紀(jì)初孟德爾的工作被重新發(fā)現(xiàn)以后，他的定律又在許多動植物中得到驗證。1909年丹麥學(xué)者W.L.約翰森提出了基因這一名詞，用它來指任何一種生物中控制任何性狀而其遺傳規(guī)律又符合于孟德爾定律的遺傳因子，腺病毒載體系統(tǒng)，并且提出基因型和表現(xiàn)型這樣兩個術(shù)語，前者是一個生物的基因成分，后者是這些基因所表現(xiàn)的性狀。

1910年美國遺傳學(xué)家兼胚胎學(xué)家T.H.摩爾根在果蠅中發(fā)現(xiàn)白色復(fù)眼（white eye， W）突變型，首先說明基因可以發(fā)生突變，而且由此可以知道型基因W 具有使果蠅的復(fù)眼發(fā)育成為紅色這一生理功能。1911年摩爾根又在果蠅的X連鎖基因白眼和短翅兩品系的雜交子二代中，發(fā)現(xiàn)了白眼、短翅果蠅和正常的紅眼長翅果蠅，首先指出位于同一染色體上的兩個基因可以通過染色體交換而分處在兩個同源染色體上。交換是一個普遍存在的遺傳現(xiàn)象，不過直到20世紀(jì)40年代中期為止，還從來沒有發(fā)現(xiàn)過交換發(fā)生在一個基因內(nèi)部的現(xiàn)象。因此當(dāng)時認(rèn)為一個基因是一個功能單位，也是一個突變單位和一個交換單位。

典型的腺病毒載體系統(tǒng)如：穿梭質(zhì)粒pCA13/腺病毒基因組質(zhì)粒pBHG11/包裝細胞293細胞。pCA13/的HCMV IE啟動子－多克1隆位點－SV40 AN（poly A）構(gòu)成外源基因的表達盒，該表達盒的插入使腺病毒E1基因缺失，但是保留其兩端側(cè)翼序列（左側(cè)的1~3bp的ITR，右側(cè)從3.5kb到末端的維持病毒裝配和活力必須的蛋白IX的基因），也保留了腺病毒的包裝信號

φ（194~358bp）；pBHG11則保留了腺病毒基因組的絕大部分，但是缺失了包裝信號φ、0.5~3.7圖距（mu）部分的E1區(qū)、77.5～86.2mu的E3區(qū)，293細胞是整合有Ad5 E1基因的人胚shen細胞系。pBHG11因為缺失包裝信號及E1區(qū)而不能copy，pCA13帶有包裝信號及E1的側(cè)翼序列，但是缺失E1區(qū)及腺病毒絕大部分基因組，同樣不能copy。外源目的基因插入pCA13后，與pBHG11共轉(zhuǎn)染，進入293細胞。pCA13與pBHG11在細胞內(nèi)發(fā)生同源重組，同時，293細胞提供E1蛋白，從而包裝產(chǎn)生腺病毒顆粒。該病毒的蛋白質(zhì)外殼同野1生型腺病毒相似，具有同樣的感1染力進入靶1細胞的能力，但是基因組DNA的E1區(qū)被外源目的基因取代，即進入靶1細胞后病毒不能copy，但可以表達目的蛋白。

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